情緒 Emotions

認識情緒是什麼之前，我們可以要先放下既有的認知。就像是你要放下對時間的感官經驗，才好瞭解物理世界中的時空理論。

Familiarity is not the same as expertise

情緒（emotion）是大腦的一個功能，就像是思考、看見、動作一樣。情緒的存在，是生命體為了因應外在環境，調控行為的一個狀態。而感受（feeling），是大腦對大腦自己的內觀（interoception），就像是你能夠感覺到自己的心跳加速，腸胃道在蠕動一樣。

如果主體是情緒，而水平面象徵著意識，那感受則是浮出水面的冰山一角。

所謂情緒狀態（emotion status），是邊緣系統（limbic system）動態的一個電化學活動。環境刺激、經歷、甚至身體內器官的訊號，都會影響大腦的這個內在狀態。它進一步調控自主神經、內分泌等生理反應，並且影響個體的行為與思考。感受（subjective feeling）只是其中的一個表現。

情緒腦是演化至哺乳類時才較為發達 ^[1] 。而負責感受的大腦皮質（neocortex），是到了靈長目（primate）才發展碩大。根據神經結構，我們可以推測人類的感受較其他哺乳類要豐富，但不代表其他動物沒有感受，只是因為語言的關係，無法在其他的物種身上測量。

感受不存在，不代表情緒不存在

情緒，是中樞神經系統的生存演進

早在19世紀，達爾文即主張情緒是動物的一個內在狀態，可以借由外在的表情與行為來觀察。這個內在狀態，調控著生命體，一樣遵照著物競天擇的理論，做出有利於生存與繁衍的反應。

Gene control behavior through their influences on the development and function of neural circuits

神經系統，是基因為了掌控生命體，而演化發育出來的武器。可以把動物想成一台電腦，生命體一開始只夾帶了ACTG的密碼，通過憶年的進化，發展出了更有效的控制中樞CPU。

情緒是演化物競天擇的過程中，逐漸發展的產物

情緒是如何控制生命體行為的？我們可以追塑至至單細胞生物如阿米巴原蟲（amoeba），他的移動是隨機的，整天在水裡做化學採樣，當偵測到養分時（positive stimuli），藉由血清素的分泌，身體會直直往那個方向前進。想反的如果偵測到毒素或危險時（negative stimuli），身體就會遠離這個方向。這些簡單生物還未發展出神經系統，而是透過細胞膜上的化學感受器引導其行為模式（chemotaxis）。再來我們看多細胞生物線蟲（C. elegans），他的身體固定有959個細胞，其中302個細胞是神經細胞，雖然他還沒有大腦（centralized brain），但佈滿身體的神經網路，當偵測到食物時，透過會多巴胺、血清素與的分泌，控制身體靠近以利吞噬。

這樣的行為調控模式，經過神經系統發育數億年的演化，在生物多樣性的腦中串起了無數條的高速公路。幫助物種在遇到能量來源時，會想盡辦法取得；在遭遇危險時，則可以快速作出反應。

回頭看我們，當有東西觸發腦中正向的情緒迴路（ex. 獎酬迴路、社交迴路）與神經傳導物質（ex. 多巴胺、血清素...跟線蟲一樣 😂），此時的大腦會控制你往之靠近（approach），或想辦法取得它。

Good feelings evolved because they get us to do things that promote survival.

by Loretta Graziano Breuning, PhD

舉例來說：社交優勢（social dominance）會使人分泌血清素，是一個正向的情緒。廣泛的生物種類都會花費相當多的能量資源在追求族群地位上，人類不是唯一追求地位（status）的物種。

The urge for social dominance is a survival impulse, not a personality type

相反的，如果某件事或某個人，引發的是你負面情緒的迴路（ex. 壓力、厭惡），增加分泌的是壓力激素（皮脂醇），你會想遠離（avoid）這個來源。

對於這個內在狀態，感受是你思考腦對它的解讀。正向的情緒迴路會讓你感到快樂、有動力；而負面的情緒迴路會讓你感受緊張、討厭。而就算你今天沒能注意到自己的感受，情緒依然可以存在，並且影響你的行為與思考。

情緒的屬性？

情緒是大腦迴路的一個電化學狀態也許不難想像，但要透過動物實驗設計，證實不同大腦區域、傳導物質與各種情緒之間的因果關係，就完全是另一個神級的領域了。

David J. Anderson站在神經科學（casual neuroscience）的角度，透過各種實驗設計與基因調控等技術，在動物身上觀察特定神經細胞啟動時，大腦內在狀態的改變，以及它是如何調控動物的行為模式。

Emotions are functional states

如前所述，果蠅跟老鼠不會說人話，所以你無法訪談他們的感受（feelings）。但內在情緒狀態與行為模式卻可以透過實驗一覽無遺。當你發現透過一個開關按鈕（optogenetics：透過照光可開啟或關閉特定神經細胞迴路），可以控制老鼠做什麼時，你會開始懷疑所謂的自由意志（free will）。

情緒有它的屬性（emotion primitives），就像是每一個元素有特定的化學性質一樣。我們可以試著把這些情緒的特質，用自身的情境來想像。

我們來看憤怒（aggression）這個情緒：

1. Scalability（疊加性）: 當你想專心做一件事的時候，旁邊有人一直發出聲音，如果你選擇忍耐，你會發現心中的怒火一點一點的在爬升。當超過一定的閥值，突然一個不順心的（電腦當機），我們有可能就出口咒罵甚至有攻擊（摔鍵盤）的行為發生。
2. Persistence（持續性）: 當情緒爆發了，這個憤怒的狀態會持續一段時間，不是說不生氣就能馬上不生氣。但只要刺激源停止，或你不再去想它，過一段時間自然會回歸平近。
3. Valence（正負效價）: 正向的情緒經驗（ex. 快樂滿足）會讓你想接近（approach）刺激源；相反的，負面的情緒經驗（ex. 憤怒壓力），會讓你想遠離（avoid）刺激源。
4. Generalization（一視同仁）: 當你正在氣頭上的時候，你不會僅針對引起你生氣的對象發火，有時你會不小心對不相干的人，甚至東西發洩出來。

情緒是大腦的一個功能，而腦細胞是透過離子流動與電位轉換來溝通作用的，也正因為這樣生理本質，造就了情緒狀態擁有這些特性。也可以反過來說，當生物體的行為擁有這些特性，代表這不是單純的反射行為^[2]，而是有一個內在狀態在控制。而我們一般所說的感受，只是這個狀態其中的一個顯示（readout）的方式。

下視丘 - 生存行為的中樞（戰、逃、性、吃）

下視丘（hypothalamus ），是一個比杏仁核更古老，在大腦更深處的區域，有著最原始的防禦機制。大家熟悉的杏仁核則是後天情緒學習的警報器（ex. Pavlovian conditioned fear）。先天（innate）神經發育過程即串起的腦迴路，有如白天接受陽光會警醒、身體缺乏水分會找水喝、遇到威脅時要反擊還是逃跑等，都是下視丘賦予我們的本能。

下視丘掌管著"FourS" - Feeding, Freezing, Fighting, Sex（Mating）
戰逃、進食、繁衍，都是生物生存的核心行為。因為這些行為因為攸關生存，高階物種需要更複雜的調控系統，來適應更多元的環境與群體生活。

Development of the hypothalamus: conservation, modification and innovation

The hypothalamus, which regulates fundamental aspects of physiological homeostasis and behavior, is a brain region that exhibits highly conserved anatomy across vertebrate species. Its development involves conserved basic mechanisms of induction and patterning,…

PubMed Central (PMC)Yuanyuan Xie

下視丘從簡單的神經細胞群體，透過調整與複製已經存在的細胞，經過數億年的演進才成為我們今日瞭解的情緒中樞。​這也是為何這些掌管生存行為的神經元都比鄰而居，突觸也交連相錯，甚至互相影響。因為生物在決定這些攸關存亡的行為優先順序時，需要互相溝通，要開啟哪一個行為，要關閉哪一個行為。

生存行為會緊密溝通，互相影響

戰逃的情緒

開車時，一直有車子在鳴喇叭，我們的侵略中樞（aggression center, VMHvl）細胞活性攀升，我們可以感受一股不悅的能量在心中緩緩升起。忽然又有一台車危險插到你的前面...突然你拉下車窗破口大罵（offensive aggression），完全忘了你的小孩就坐在後面，也完全沒有去計算此行的後果。

這時前方的車下來一個身型壯碩手拿球棒的男子，你的憤怒情緒突然消失，呆坐在駕駛座上，因為來自杏仁核的害怕訊號會去關閉侵略中樞的反應（fear dominant fight），這時反倒是逃跑僵住的中樞（VMHdm）被活化。但說時遲那時快，你的小孩突然下車找對方理論，當你看到對方作勢要攻擊你的小孩時，你的侵略中樞再次被喚起，重踩油門衝向對方，因為害怕訊號反而會去增強防禦性侵略（defensive aggression）的神經活性。而且防禦性侵略中心的活化與跟攻擊性侵略中心不同，會往對方致命的要害打。

性的情緒

求偶（MPOA）中心，就在侵略中心（VMHvl）的旁邊。當雌性動物點燃雄性動物的求偶中樞時 ^[3]，同時活化到緊鄰的侵略中心，這也是為何動物之間的性行為有時會伴隨著擬攻擊的行為（rough sex）。但雄性動物會真的去攻擊交配對象是非常少的，因為潛在交配訊號會促發另一條路徑去抑制侵略中心  ^[4]。

以老鼠的實驗為例，當我們刺激掌控交配的MPOA（make love not war neuron）時，老鼠會對母老鼠或甚至靜態物體發生求偶動作（USV+ mounting...邊壁咚邊唱歌）

一般來說，求偶中心的神經元要啟動，需要有性暗示的各種刺激（female pheromones, potential mating cues）。而如果這時有其他的男性（male）也在周圍，是一種潛在競爭交配的威脅，杏仁核會往侵略中樞傳入訊號，增加侵略中樞的活性。透過研究我們發現，反覆打贏得到繁衍機會的雄老鼠 ^[5] ，杏仁核連結侵略中樞的迴路會走成高速公路，會變成一隻平時也愛逞兇鬥狠的老鼠 。

睪固酮則會加強這條神經迴路的傳遞，有趣的是，最後觸發（trigger）攻擊的神經傳導物質是雌激素（estrogen），作用在下視丘的雌激素受器（Esr1+）^[6] 。

當有女性在場時（especially novel female 😂），男性的睪固酮分泌會增加，因為睪固酮會讓你更願意付出努力競爭，目的當然都是為了提高遺傳資訊的延續。

這也是為何當你在場上比賽，場下有女生觀看時，你會莫名的更有戰力。

Testosterone increases proactivity and the willingness to lean into effort in competitive scenarios. But increase aggressiveness only when you are already in the state.

By Robert Sapolsky

所以當幾個男生同時喜歡一個女生時，大家都會更想得到她（偶像劇編劇很愛）。抑或有男性與你心儀的女性友人走的近時，你會突然覺得自己原來很愛她。競爭潛在交配機會被啟動時，雄性動物的睪固酮在大腦分泌上升，強化了你追求的動力。這只是一個情緒狀態，但卻時常被大腦解讀為愛。

A片（pornography）很流行的NTR主題，不僅搶女人會增加睪固酮的分泌，搶贏還有會多巴胺的分泌，大幅提高整個性情緒的神經活性強度。但這會產生兩個問題：

1. 長期高強度性刺激，求偶中樞會產生適應性（down-regulation and allostatic load）。同等腥羶色的刺激越來越弱。
2. 如前述，反覆爭贏其他雄性動物，杏仁核與侵略中樞形成強化連結，產生暴躁易怒的問題，臨床即所謂的間歇暴怒症（Intermittent Explosive Disorder, IED）^[7] 。

吃喝的情緒

The ventromedial hypothalamic nucleus: watchdog of whole-body glucose homeostasis - Cell & Bioscience

The brain, particularly the ventromedial hypothalamic nucleus (VMH), has been long known for its involvement in glucose sensing and whole-body glucose homeostasis. However, it is still not fully understood how the brain detects and responds to the changes in the circulating glucose levels, as well a…

BioMed CentralLonglong Tu

下視丘也是我們控制能量平衡（energy homeostasis）、食物、體重的中樞。下視丘對許多生理狀態的感測很敏感（ex. 血糖），產生相對應的情緒狀態。飽足感（satiety）和飢餓感（hunger）也是你對內在狀態的一個感受，影響你接下來的行為，要打開冰箱找吃的，還是停下筷子休息。

這些情緒的反應，就像是液壓機或針頭的水壓（accumulated hydraulic pressure）。當你飢餓的時候，身體偵測到能量不足，這是攸關存亡的狀態，會促發下視丘壓力反應，連同侵略中樞的神經細胞活性也上升，這也是肚子餓時會易怒（hangry）的原因。當你吃進一口食物，危機解除，內在情緒的水壓馬上洩洪，活性回復到平靜，不論是飢餓還是憤怒的神經細胞。

“Emotions are recipes for action.” 

– Dr. Lisa Feldman

吉普賽人兩隻野狼的故事

情緒迴路也遵循的大腦神經細胞的基本原理，走的越多次，這條路就越暢通，未來越好走。

Neurons connect when transmitters flow

杏仁核與海馬迴，會把我們生活經驗中的情緒記憶儲存^[8] ，讓下次相關連的事情發生時，觸發同樣的情緒迴路，讓你能更快作出反應。某些記憶甚至會流傳給下一代。目的是讓你記得什麼是危險，什麼是食物的訊號。

時常吵架的家人，對彼此的情緒記憶已經養成，未來相處都會更容易有摩擦，甚至都還沒演到那邊，你的情緒記憶已經觸發"又這樣"的暗示，怒火中燒。情緒記憶一樣是神經連結的增強，是結構上的手牽手。唯有覺察並且反覆走新的路，才有可能依靠新的認知，讓思考腦去駕馭慣性的情緒野馬，走出新的神經迴路取代以往的憤怒枷鎖。

邏輯是思考腦（PFC）在做的事情，情緒腦（limbic system）本就是不講道理的。情緒腦比思考腦更原始強大，放射到大腦皮質的神經迴路比由思考腦向內歸管（top-down regulation）的迴路數目更多。所以當一個人情緒正在奔騰時，講道理是沒有用的，光只是去想，也會讓狀態燒的更旺盛。

修禪的人會說，當你情緒升起，可以想像成玻璃水釭的砂粒升揚，你越去想用手壓它，它越是混濁。唯有在一旁靜觀，一段時間後自然回復平靜。

要理解大腦跟身體是相連的（mind-body），你的情緒會影響身體的各種生理表現，同樣的你的身體也可以影響你的大腦狀態。愁苦的時候，想再多都比不上與好友吃頓飯，或去上一堂瑜珈課。當專注力轉換，你的前額葉會活化，自動去抑制情緒腦的活性。身體動起來也是，當大腦需要控制全身筋骨活動時，新的內在狀態由然而生。

“Mind and body are moved by the same causes and subject to the laws” 

─ Physician Benjamin Rush, founders of American psychiatry

情緒記憶能否消除?

神經系統的設計，往往有兩個族群互相制衡。以消除害怕為例（fear extinction），當思考腦（mPFC）瞭解到：喔！這並不可怕。再次遇到時，思考腦會有一個抑制訊號投射到杏仁核，有效減低其害怕反應 。

杏仁核也有自己的煞車裝置（gatekeeper），當其內部的鉗入細胞（intercalated cells ot the amygdala, ITCs）接受到前額葉的訊號，告知此情緒記憶無須恐慌時，鉗入細胞（GABAnergic）會去抑制中心核（central nucleus of the amygdala）往外傳出警報訊號。也就是說一開始的情緒記憶消除需要靠思考腦的幫忙（有意識的），往後杏仁核則自帶煞車系統（無意識的）。

然而某些特定恐懼症（phobia）或者創傷症候群（PTSD）個案身上，這些有關消除情緒記憶的神經迴路已經受損，導致情緒調控的失調（maladaption），大腦無法正常的編碼情緒原始碼。

情緒不僅控制身體，也控制我們的思考

情緒的本質在於幫助我們適應環境。不僅影響行為，也影響我們的思考與選擇。

這篇實驗我們可以發現，法官做出對於囚犯有利的裁決比例，與一天的時間有著絕對的關係，會受決策的次數、間隔休息、用餐時間所影響。在連續決策後，大腦控制中樞的神經迴路疲乏，對情緒的掌控會變差，對囚犯有利的裁決比例遞減。但在休息時段後或午餐後，都會明顯上升，再隨著時間逐漸遞減。

當我們處在焦慮的狀態（amygdala activation），會思考容易傾向悲觀偏誤（pessimistic bias）。同樣的，當我們適度運動完，因為大腦血流與養分因子（BDNF）的上升，一般有益於情緒的高漲，反倒會傾向樂觀偏誤（optimisium bias），覺得自己可以完成很多事。

憂鬱症患者調控情緒的腦細胞迴路萎縮無法正常發揮，一天當中的情緒起伏較一般人大。個案往往會說，同一件事情，甚至同一個人，當我情緒好的時候，我會覺得這沒什麼，但當情緒不好的時候，會一直為了這件事煩惱。對同一件事的看法，也因情緒狀態而明顯不同。這也是為何醫師會建議憂鬱症患者，不要在狀況不好的時候做大決定。

影響我們行為中最盲目的，大概就屬對下一代的愛（parental love）了。父母願意無條件為小孩犧牲，希望他們用好穿好，三不五時就會想念小孩。在野外，這樣的天性（innate hardwired motivation）有助於下一代的存活，是遺傳物質ㄧ手打建最美好的情緒。

disposable soma theory or disposable parents theory

古老的情緒機制 vs 現代的都市生活

產生正向情緒的快樂分子，在體內很快便會分解消失，站在生存的立場，這是必須的。你需要不斷的尋找食物、水，不斷的尋找機會繁衍後代，你的基因才不會一不小心被抹除。在大自然資源缺乏（scarcity）的情況下，稍縱即逝的快樂分子，會提高你的生存繁衍機會。但在享樂慾望唾手可得的時代，不需努力就可以不斷獲取的快樂分子（instant gratification），會造成正向情緒控制模型的失衡，讓人們不再有動力追求長遠的成果，甚至對基本日常所需的行為也失去動機。

人應該不斷追求快樂嗎？

反之，現今的社會生活中，已經很少有危機真的能奪取我們的生命。但我們的壓力偵測機制還在，上課考試考幾分，老闆客戶的要求，應該要引發壓力反應嗎？曾在野外生存的祖先如果顯靈，會怎麼想呢？而這些慢性壓力，正是導致無數的焦慮、憂鬱的心理衛生議題的原因。

身體應該挑戰的壓力是什麼？

社交與情緒穩定是高度相關的。研究可以發現缺乏社交的動物腦中速激肽（tachykinin）濃度會上升^[9]，會提高侵略中心的活性。焦慮也會使大腦處在一個高張的狀態（generic arousal），對外界的刺激更敏感。COVID時期的社交距離與罹病恐慌，造就了心理衛生與情緒失調的盛行率大幅上升。

As a human being?

情緒本就是我們自我的一部份（ego）。我們與其他動物一樣都受情緒的控制。但也因為人類有特別發達的思考腦（前額葉），讓我們可以選擇做困難但對的行為？

備註 ^{[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9]}